非密度制约因子

Smith（1953）根据生态因子作用大小与生物数量的相互关系，将生态因子分为密度制约因子（density dependent factors）和非密度制约因子（density independent factors）两大类。

非密度制约因子定义

生物因子对生物的影响大小随着种群密度而改变，属于密度制约因子，有调节种群数量，维持种群平衡的作用，如食物、天敌和流行病等；非生物因子对生物的影响大小并不随种群密度的变化而变化，属于非密度制约因子，对种群密度不能起调节作用，如温度、降水和天气变化等。但有些学者，如Andrewartha和Birch，反对这种分类方式。

非密度制约因子研究进展

20世纪30年代，Ridley(1930)指出自然群落中大量同种个体生长在一起，易受到有害生物(比如害虫、菌类等)的侵害。50年代,生态学家们发现热带森林里每个物种的个体分布，与随机过程相比表现得更为规则(Black et al.,1950；Pires et al.,1953)。70年代，Janzen(1970)和Connell(1971)分别撰文，系统地描述了负密度制约能够解释热带森林维持较高物种多样性的机理，形成了Janzen-Connell假说。

非密度制约因子种群密度大小与非密度制约

早期的研究只发现少数丰富种(abundant species)表现出非密度制约现象。因此，一般认为非密度制约不是群落内维持生物多样性的普遍性机制(Hubbell,1979;Hubbell et al.,1990)。Hubbell和Foster(1986b)采用模型J=a0+a1A+a2A2(a0,a1和a2是常数,J和A分别代表小树和成年树的密度，拟合50个1 ha样地的48个丰富种的小树和成年树的密度，发现只有最丰富的物种表现出强烈非密度制约效应(a1<0)。在巴拿马BCI样地，研究者只发现最丰富物种鹧鸪花(Trichilia tuberculata)的种群密度受到非密度制约效应的调节(Hubbell et al.,1990)。还有一些物种，比如阿沙依椰子(Euterpe edulis)、巴西棕榈(Astrocaryum mexicanu)和钝叶蚁栖树(Cecropia obtusifolia)，其植株生长速度不受周围种群密度大小的影响(Alvarez-Buylla,1994；Alvarez-Buylla et al.,1996;Silva Matos et al.,1999)。Wills和Condit(1999)在对巴拿马和马来西亚热带森林样地的研究中甚至发现，胸径大于1 cm的树木死亡呈现随机性。

非密度制约因子物种间的相互关系与非密度制约

负密度制约的研究大部分强调同一物种密度及其和相关指标的关系，聚焦目标物种的种群结构的统计参数变化(Martínez-Ramos et al.,1988;Condit et al.,1994)。在物种丰富的热带森林，最丰富或者聚集程度最高的物种，其最近邻体很少是同种个体。因此,结合异种效应研究物种多样性维持机制至关重(Hubbell&Foster,1986a;Kochummen et al.,1990)。引入异种效应对目标物种种群变化的影响来研究非密度制约主要有两种方法:(1)把目标物种周围个体分为同种和异种的邻体，分析不同类型邻体效应对目标物种种群结构的影响；(2)群落结构引入谱系关系，分析邻体亲缘关系远近同目标物种动态变化的关系。异种邻体模型考虑了异种邻体与媒介生物之间的相互作用。