歪叶榕小蜂

歪叶榕小蜂于2017年发现于我国云南、贵州，属于长鞘榕小蜂亚科，只一属一种。属于非传粉榕小峰的范畴，不为榕树传粉，但必须依靠榕树才能完成繁殖过程，寄主为歪叶榕，后代在歪叶榕的榕果内完成发育，以榕果组织为食。雌雄个体差异极大，属于极端两性异形现象。据现有的数据猜测，歪叶榕小蜂可能与同亚科的Idarnes属和Sycophaga属有最近共同的祖先。

歪叶榕小蜂物种学史

Sycidiphaga于2017年被发现，是长鞘榕小蜂亚科中的一个新属。该属只有一种，即歪叶榕小蜂（Sycidiphaga cyrtophyllaeLiu, Rasplus & Huang, 2017）。

歪叶榕小蜂形态特征

鉴别特征：身体呈黑色，头部和中躯具有明显的刻纹。两触角基之间的距离约等于触角窝的直径。触角位于两复眼中线以下。触角间脊明显，呈刀刃状，延伸至触角槽内，但并不触及中单眼。触角14节，包括末端的一个乳头状突起。环节2节。F1比F2窄且短。唇基下缘平直，无二裂片。颚眼沟明显。具明显的腹柄，呈短柱形。前翅和后翅具有浓密且长的被毛。

雌性：前面观，头部呈倒三角。触角14节（11263+1，包括末端的乳状突），位置低于复眼中线，触角之间的距离与触角窝直径相当。触角槽包括中单眼。触角间脊明显，呈刀刃状，延伸至触角槽内，但并不触及中单眼。复眼高度约为头部高度的一半。颚眼沟缺失。唇基下缘平直，无二裂片。唇基与唇基上区之间无明显的分界线，但两侧具有明显的沟。下颚须三节；下唇须两节，最后一节呈针毛状。 中躯约为后驱长度的1.5倍。前胸背板和中胸盾片宽大于长。小盾片呈梯形，前缘宽于盾纵沟基端。盾纵沟完整且深，轻微的弯曲。小三角片沟略有弯曲。并胸腹节横向，宽大于长。前翅和后翅有浓密且长的被毛。缘后脉短于痣脉。具明显的腹柄，短且横向。腹端背拱短，呈三角形。产卵器鞘有浓密的被毛，中部无褪色和紧缩。每个臀突被毛四根。

雄性：无翅。头部背腹扁。复眼明显，位于头部侧面，大小约触角窝相当。触角五节，柄节扁且宽，贴附于头部表面；梗节呈棒状；鞭节两节。唇基上缘深度弯曲，呈“V”形。前胸背板中间有一条纵向裂纹，前端较深，至1/2变浅，最后于后缘消失。中胸盾片表面无纵沟；后胸背版与并胸腹节愈合，腹柄的前缘隐藏于复合体下。足基节与腿节明显扁平，胫节外侧布有密集的棘。Ta₁末端布有四条刺毛；Ta₅具有两根弯曲的爪。无气门缘片。

歪叶榕小蜂系统发育

Sycidiphaga在基因层面与其他四个线系很好的区分。将Sycidiphaga加入到Cruaud所提出的系统发育体系中，打破了以往所认为的各属之间的系统进化关系。以往认为Sycophaga+ Idarnes可作为一个独立的线系，但Sycidiphaga的发现使我们意识到，Sycophaga与 Idarnes并不是一对姐妹群。

虽然我们无法完全排除Sycidiphaga是Pseudidarnes+ Anidarnes+ Conidarnes的姐妹群这一可能，但形态学和分子生物学的数据显示Sycidiphaga更接近于Sycophaga和Idarnes。Sycidiphaga与Sycophaga和Idarnes有明显的共同特征：体型较为扁平；触角高于复眼下缘；具有明显的触角间脊；雄性都具有无翅类型；产卵器长度大于体长（这一特征也存在于Pseudidarnes+ Anidarnes+ Conidarnes的极少数种类）；唇基下缘平直。

Sycidiphaga与Sycophaga都具有扁平的中躯，而Idarnes其大部分种类的中躯较为隆起；Sycidiphaga与Sycophaga的唇基下缘都为直线形，而Idarnes的唇基为二裂片状；再者，Sycidiphaga与Sycophaga的雄虫都为无翅雄虫，而Idarnes的部分种类具有有翅雄虫。

另外，Sycidiphaga其盾纵沟、小三角片沟和小盾片横沟明显且完整，底部有横向脊纹。这些特征在Pseudidarnes+ Anidarnes+ Conidarnes这一支系中也非常常见，但Conidarnes laevis Farache & Rasplus, 2015 其盾纵沟不完整亦不明显，且小盾片横沟底部光滑。同时，在Sycophaga和 Idarnes中的少数种类也具有类似的特征。

系统进化分析的结果显示Sycidiphaga异于Sycophaginae中任何一个类群，是一个独立的属，但Sycidiphaga在Sycophaginae中具体的进化地位仍不能确定。我们将Sycidiphaga的DNA序列加入到Sycophaginae的系统进化体系中进行运算，发现没有足够的支持率来确定Sycidiphaga的具体位置。想要找到这一类群正确的进化地位需要寻找更有效的基因Marker。据现有的数据猜测，Sycidiphaga可能与Idarnes和Sycophaga有共同的祖先，其出现的时间与Idarnes和Sycophaga分化的时间大体一致。

歪叶榕小蜂分布范围

只发现于中国云南西双版纳和贵州荔波。

歪叶榕小蜂繁殖方式

属于非传粉榕小峰的范畴，不为榕树传粉，但必须依靠榕树才能完成繁殖过程，寄主为歪叶榕。雌蜂具备较长的产卵器，产卵时不进果，利用产卵器刺穿果壁将卵产到果内，后代在歪叶榕的榕果内完成发育，以子房组织为食。雄虫会先于雌虫羽化，雄虫出瘿后寻找雌蜂的虫瘿，要开一个小孔，并将生殖器伸入孔中与雌蜂交配。另外雄虫还会在果壁较薄的部位为雌蜂咬出一个出蜂孔。雌蜂在交配后才羽化出瘿，然后雌虫从雄虫为其打造的出蜂孔钻出，去寻找正处于雌花期的榕树。

雌雄个体差异极大，属于极端两性异形现象。雄蜂无翅，呈黄色，复眼有所退化。触角间距较大，结构简单，短且扁，紧贴于头部；胫节短而粗，三角形，布满坚硬的棘。而雌蜂体色呈黑色，有翅，可飞行；触角结构复杂，复眼较发达；具有产卵器。

歪叶榕小蜂种群现状

寄主歪叶榕常见于尼泊尔、锡金、不丹、印度、孟加拉、缅甸、中国云南、老挝、越南等地的山区丛林，其分布与直脉榕大体一致，都分布于中东-喜马拉雅分布地区。在直脉榕上生活着一种古老的Sycophaga类群（brevis-group），我们又从歪叶榕上发现了长鞘榕小蜂亚科的另一古老线系Sycidiphaga。由此看来，这些分布在中东-喜马拉雅地区的榕树对于我们理解长鞘榕小蜂亚科的进化历程可能有着关键性的作用。

Sycidiphaga是唯一的生活在糙叶榕亚属的长鞘榕小蜂类群，并且S.cyrtophyllae是我们所发现的唯一一种，其他的糙叶榕属植物上是否存在其他的Sycidiphaga，仍需要进行海量的考察工作。以下几种榕属应该重点筛查：F. assamicaMiq., F. heterophyllaL., F. henryi Warb ex Diels, F. subincisa Buch.-Ham. ex J.E. Sm. and F. tsiangiiMerr. ex Corner。

另外，有关该属更多的生物学特点尚且未知，比如Sycidiphaga是造瘿者还是寄生者；这一古老类群保留了祖先的哪些特征，都将将在今后的研究中去探索。