栗树枝枯病

栗树枝枯病主要是攻击Castanea spp.也已经知道会对各种Quercus spp.以及其他种的硬木树造成伤害。美国栗树(C. dentate)曾经是美国森林中的高层优势物种，但在生态系中已经完全被取代。

栗树枝枯病简介

学名：Cryphonectria parasitica (Murrill) Barr

同种异名：Endothia parasitica

俗名： chestnut blight(English), Edelkastanienkrebs(German)

类别：真菌

因为在数年前栗树的根茎系统被枝枯病破坏了，美国栗树只能在森林底层发芽。此一病毒与变体的研究，主要集中在生物控制。栗树枝枯病只感染树木在地面上的部份，引起树枝与树干扩大蔓延的溃疡。

物种描述：

美国森林部门指出C. parasitica会在溃疡较老的部份形成浅黄或橘色的分生孢子器，大小大约等于一个大头针头。橘色卷曲的须状孢子会在潮湿的天气从分生孢子器中扩散。树干的溃疡会隆起或是凹陷，凹陷型的可能长在树皮之上。被树皮覆盖的隆起型溃疡通常在尾端松开。溃疡上方的树会死去，但下方会再长新芽。松脱的树皮下常有次级昆虫害及网状组织。Davelos and Jarosz(2004)指出C. parasitica会在溃疡环绕树干破坏韧皮部的输送，但病原体无法侵入根部，因此树会存活，且在根冠部长出新芽。一旦新枝受到感染便会长期传染。C. parasitica在细胞内的内寄生(hyperparasite)可以改变栗树与枯枝病的相互影响。Davelos and Jarosz(2004)指出C. parasitica最常感染于出枝部位，病原体会由移动造成的伤口进入树木。高度低于50公分的个体很少被感染，因为植物越大可供进入的伤口越多，感染率便随"

请参阅PaDIL(有害生物与疾病影像图书馆)物种内容页Fungi：栗色枯萎病高品质影像。

相似种：Cryphonectria radicalis , Endothia gyrosa , 栖地描述：

C. parasitica是一种主要侵害Castanea dentata与Castanea sativa的真菌，也侵害许多其他的硬木树种，例如：C. mollissima , Alnus cordata , Ostrya carpinifolia , Carpinus betulus , Quercus pubescens , Q. petraea , Q. frainetto、与Q. ilex (Dallavalle与Zambonelli, 1999)。

主要影响：

自从C. parasitica被引进后它就对美国大部分的森林组成与多样性造成负面的影响。Davelos and Jarosz(2004)指出在枯枝病被引入之前，美国栗树曾经是美国东部硬木森林上层的优势树种(Day and Monk, 1974; Karban, 1978; Russell, 1987)。在南阿帕拉契森林，成熟栗树的减少已经降低了森林对野生动物的承载量(Diamond等人, 2000)。在C. parasitica流行之后，橡树( Quercus spp.)、红色枫( Acer rubrum )与山胡桃树( Carya spp.)就成为了上层的优势树种(Keever, 1953; Stephenson,等人, 1991)。美国栗树仍旧是重要的下层树种因为新芽由尚存的树根长出(Keever, 1953; Russell, 1987; Stephenson等人, 1991)。然而受感染的新芽在生存率和大小上都比较低，尤其是和其他硬木树种竞争时(Griffin等人, 1991; Parker等人, 1993)。Vandermast等人(2002)指出具有植物相克作用的栗树，树叶的品质可能影响了东部森林的广大区域。栗树的树叶很密集且多，腐化的很慢( Zon, 1904)。其他研究则指出穿过树叶低落的雨水含有植物毒性的化学物质，足以抑制竞争物种的成长( Al; Lodhi and Nilsen)。在南阿帕拉契山区与竞争树种与灌木种的数量相比，或许就是植物相克作用使栗树维持在该地区的优势。在意大利，Dallavalle and Zambonelli(1999)指出在意大利中南部的混合林中，即使栗树枯枝病在橡树的发生率相当高，病原体仍然对栗树造成严重的损害( Luisi等人, 1994 )。虽然这种疾病不会对栗树以外的寄主造成损害，但仍然在真菌流行病扮演重要的角色。

注解说明：

Davelos and Jarosz(2004)指出枯枝病的病原体，C. parasitica(Murrill)Barr，大约在1904年(Merkel, 1905)由日本引入美国(Milgroom, 1995; Milgroom等人, 1996)，快速地在美国栗树Castanea dentata(Marsh.)的生长范围扩张。Borkh. Heiniger & Rigling(1994)指出在欧洲弱毒性滤过性病毒(hypovirulence)的自然散布导致枯枝病的衰退使得欧洲许多栗子植株得以恢复。美国东部已有许多引进弱毒性滤过性病毒的尝试行动，用来最为C. parasitica的生物控制剂，但他们传播失败，控制疫情也失败。作者还指出，C. dentata归化的的族群，出现在整个密西根半岛的下半部(Brewer, 1995)。族群的起源是美国早期移民种植的幼苗与种子。1920年代后期枯萎病第一次在密西根州出现，而弱毒性滤过性病毒则在1970年代后期出现。某些情况下，弱毒性滤过性病毒会自然传布，使得一些栗子族群恢复生机。

挖树皮的Spulerina simploniella (鳞翅目：Gracilariidae)，被发现于希腊栗灌木森林，但是没有出现在栗子园。它的幼虫会在年轻植株的薄皮下挖洞，树皮还是平滑的，植株约4~10岁。在正常的情况，它不会对树木造成任何损害。然而，当栗枯萎病引起栗树枝枯病(Cryphonectria parasitica)在区域出现时，昆虫可能是疾病传布的媒介。实验显示，在23个蛹化位置的喷洒含有C. parasitica分生孢子的悬浮液，100%会造成溃疡，实验在希腊Athos山的栗森林进行。一般相信雨水可能会在蛹化期(大约5月23日到6月15日)把分生孢子留在新裸露的韧皮部而引起溃疡。这个挖树皮昆虫，已经在希腊的一些地区被发现，然而，总是在密集管理的栗灌木林森林出现。(Diamandis与Perlerou, 2005)

栗树枝枯病地理分布

原生地：亚洲.(EPPO, 2004) 已知引进地区：欧洲与北美洲.(EPPO, 2004)

管理资讯：

综合管理：美国板栗合作者基金会说：综合管理C. dentata再生，结合使用弱毒性C. parasitica接种，抵抗C. dentata，以对C. parasitica进行控制。在维吉尼亚Lesesne州森林，3株有抵抗性的C. dentata在1980年被接枝。1982与1983年，第一个溃疡使用弱毒接种。这些树木茁壮成长；它们生产坚果超过10年，年增长率卓越。

有关生物控制选择,请参阅管理资料。

繁殖资讯：

Marra and Milgroom(1999)指出即使枯枝病菌在实验室中呈现自体互不相容的情形，但却有及小机率会自行受精(Marra, 1998)。在自然的交配系统中自体受精约占25%(Milgroom等人, 1993; Marra, 1998)。作者也指出枯枝病菌在实验室或自然界均会自体受精。在自然界的频繁发生与在实验室极小发生机率的不同证明了交配系统同时受生态与基因的调控。自然中的时常的自己的观察与在实验室的稀有的自己之间的不一致显示出交配系统是在生态的下面以及遗传基因的控制。

Guerin等人指出在美国，大量的子囊壳在基质成熟，可见于受感染的树皮表面。囊孢子在春、夏、秋的温暖雨季时由子囊壳释放。被释放的囊孢子在空气中经由风力输送并成为每一季的主要接种体。栗树枯枝病具有混合的交配系统，异形杂交与自体受精可以在同一族群中进行。欧洲的大部分区域有寄生性枯枝病但不频繁。最近在意大利对枯枝病的调查十分之久的族群具有有性世代，表示有性生殖的可能性(Milgroom and Cortesi, 1999)。